tRNA的结构与功能
在蛋白质生物全面过程中，tRNA主要起转运氨基酸的作用。由于tRNA分子的同工性(iso acceptor)，即一种以上的tRNA对一种氨基酸特异，所以细胞内tRNA的种类(80多种)比氨基酸的种类多。1958年Hoagland等人首先发现了在蛋白质生物合成过程中，一种可溶性RNA起介导作用时称为可溶性RNA(soluble RNA)，现在称为tRNA。tRNA的分子量一般在25-30KD范围，沉降常数约4S，由73-93个核苷酸组成，其中含大量稀有碱基，如假尿嘧啶核苷(ψ)，各种甲基化的嘌呤和嘧啶核苷，二氢尿嘧啶(hU或D)和胸腺嘧啶(T)核苷等。对绝大多数原核细胞和真核细胞一个tRNA分子来说，一般有10-15个稀有碱基。这些稀有碱基的功能不十分清楚。tRNA分子是单股RNA，十分利于与单股的模板mRNA进行酮基和氨基反应，形成氢键。绝大多数胞浆tRNA含(76+1或76-1)个核苷酸，其中有15-16个核苷酸为固定核苷酸，即在绝大多数胞浆tRNA上这些核苷酸的种类和位置不变，其它的61-62个核苷酸为可变核苷酸。
tRNA的二级结构(三叶草结构)
1965年，Holley测定了第一个tRNA(酵母tRNAAla)的序列。至今已确定了不同生物来源的数百种 tRNA的序列。但任何一个tRNA的序列都不能提供我们足够的信息去猜测不同的碱基间的相互氢键形成方式。通过对tRNA分子分段酶解和键自由能 (△G)的计算，证明单股tRNA链可通过自身折叠形成四个螺旋区和四个环的基本结构，类似一个三叶草，故将tRNA的二级结构称为三叶草结构 (cloverleaf structure)。现已证明，Holley等人确立的酵母tRNAAla二级结构，即三叶草结构是正确的，并且所有的tRNA均有类似的三叶草结构。 此种结构的共同特点如下：
(1)3'端含CCA-OH序列。因为该序列是单股突伸出来，并且氨基酸总是接在该序列腺苷酸残基(A)上，所以CCA-OH序列称为氨基酸接受臂(amino acid acceptor arm)。CCA通常接在3'端第4个可变苷酸上。3'端第5-11位核苷酸与5'端第1-7位核苷酸形成螺旋区，称为氨基酸接受茎(amino acid acceptor stem)。
(2)TψC环(TψCloop)。TψC环是第一个环，由7个不配对的大基组成，几乎总是含5'GTψC3'序列。该环涉及tRNA与核糖体表面的结合，有人认为GTψC序列可与5SrRNA的GAAC序列反应。
(3)额外环或可变环(extro variable loop)。这个环的碱基种类和数量高度可变，在3-18个不等，往往富有稀有碱基。
(4)反密码子环(anticodon loop)。由7个不配对的碱基组成，处于中间位的3个碱基为反密码子。反密码子可与mRNA中的密码子结合。毗邻反密码子的3'端碱基往往为烷化修饰嘌呤，其5'端为U，即:-U-反密码子-修饰的嘌呤。
(5)二氢尿嘧啶环(dihydr-Uloop或D-loop)由8-12个不配对的碱基组成，主要特征是含有(2+1或2-1)个修饰的碱基(D)。
(6)上述的TψC环，反密码子环，和二氢尿嘧啶不分别连接在由4或5个碱基组成的螺旋区上，依次称为TψC茎，反密码子茎和二氢尿嘧啶茎。此外，前述的15-16个固定碱基几乎全部位于这些环上。
tRNA的三级结构
在70年代中期，一些实验室制备出了tRNA的纯结晶，人们才对tRNA的三维结构(three dimensional structure)进行了研究。现以酵母tRNAPhe为例，说明tRNA的三维结构的特征。
 (1)tRNA的三维结构是和个"倒L形"。
(2)氨基酸接受臂CCA序列和反密码子处于倒L的两端，二者相距70A。
(3)D环和TψC环形成了倒L的角。
(4)许多三维结构的氢键形成涉及的都是固定碱基，说明tRNA具有相同的三维或三级结构。
(5)绝大多数形成的三级结构的氢键涉及的碱基种类不同于标准的A-U和G-C碱基对;少数三级结构反应涉及核糖体-磷 酸骨架中的基团，包括核糖的2'OH基。以酵母tRNAPhe为例，三级结构氢键涉及的碱基对是:U8-A14，A9-A23，G15-C48，G18- ψ55，G19-C56，m2G10-G45，G22-m7G46，m2(2)G26-A44，Cm32-A39和T54-m1A58共10对碱基。
(6)几乎所有的碱基均是定向排列的，以致成摞(stacking)，因此在它们疏水平面之间有最大反应。即使是明显不稳定的反密码子区亦通过成摞反应折叠得甚为牢固。由于三级结构中氢键的作用使得成摞是稳定tRNA构象的主要因素。
(7)只有少数几个三级结构氢键把的密码茎固定于分子的其它部位，因此反密码子区的相对方向，在蛋白质生物合成期间可以改变。
其它tRNA也有同样的三维结构，不同之处仅在倒L形的角有轻微改变，说明此拐角区也许是可伸屈的，以允许tRNA在执行不同功能时改变其功能。